Bourbon pointu, Laurina, Leroy; 關於尖身波旁的故事，還有 C. mauritiana Lam.

很久以前寫過 dwarf coffee/bourbon 的故事（link 2017/01/30 dwarf bourbon）

2017 Jan Madison Square Park，當時的NYC

當時有提到稀有咖啡品種 Laurina（或 Bourbon pointu, Leroy）的事．最近看到新聞看到台灣有公司要推廣這支咖啡，剛好讀了一篇關於它的review文章，這裡筆記起來．

文章：Unraveling the origin of Coffea arabica ‘Bourbon pointu’ from La Réunion: a historical and scientific perspective" 

作者：Aurélie Lécolier, Pascale Besse, André Charrier, Thierry-Nicolas Tchakaloff, Michel Noirot 文章作者群主要來自 University of the Réunion（沒有比這個學校更適合研究這個品種．）

文章爬梳了 世界咖啡擴散的歷史，四個和 Laurina 有關的咖啡（Bourbon, Typica, café marron, and Laurina），接著聚焦在 La Réunion 這座島的咖啡歷史，接著描述了 Coffea arabica, Laurina 特徵，外型，還有來源的四個假說，．然後利用當代分子生物學的方法驗證了各種假說，給予了最有可能的結論，非常有意思．

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Coffea arabica, Bourbon and Typica： 

要介紹 Laurina (bourbon pointu)  之前，首先要談談 Coffea arabica, Bourbon（波旁種）

目前最重要的咖啡品種 Coffea arabica L. 可以粗略分成兩種品係 Bourbon, or Typica．,  歷史資訊和研究顯示 這兩種品種基本來自同一個相對較小的 Ethiopian coffee genetic pool（野生的 Ethiopian forest coffee 則是有著巨大的基因族群），各種 molecular markers（RAPD, AFLP, SSR）和歷史傳說也證實著這個概念．

Typica

根據歷史，Coffee 大約在五世紀由衣索比亞西南方森林開發出來，而 Coffea arabica 可能 575 AD 傳播到葉門．十七世紀末，荷蘭東印度公司開始在Indonesia建立種植產業， 1710 年一株咖啡植物從 Indonesia Java 引進到 Amsterdam botanical gardens ，一些種子在1718 被帶到南美 Surinam （當時應該叫Dutch Guiana吧）然後於 1720 or 1723 在散播到 West Indies Martinique，然後再一路散播到加勒比海島，中美，南美洲．這個系統出來的咖啡就是現在稱為 Typica 的品系．

Bourbon & café marron    

而另一個重要的品系 Bourbon 則是和本篇的 La Réunion 有關．

於 1714 法國 Minister to the King 要求 當時稱為 island of Bourbon 的 La Réunion從 Mocha（Yemen）收集/種植咖啡． 當時 Yemen 國王對法國人有好感（1712 治好了他的耳疾）提供了60棵咖啡樹．

就在這60棵咖啡樹抵達之前， La Réunion 的 d’ Hardancourt 發現了野生咖啡樹 café marron ，當時對這支咖啡的描述有『這支咖啡比Mokka的大，末端尖尖的．』；知名學者 Antoine de Jussieu 也描述了這批咖啡『和Bourbon不一樣，較長，較細，較綠』1716．

題外話，這位 Antoine de Jussieu  似乎就是第一個用現代系統幫咖啡命名的歐洲人，當時他稱他們是 阿拉伯茉莉，Jasminum Arabicum 1713，有參加貓先生的咖啡之旅group應該對底下這張圖不陌生（常喝淺焙衣索比亞豆或是gesha的人應該有種，我就知道的感覺吧．）

Jasminum Arabicum, a First Taxonomic Description of Coffee (1713) by Antoine de Jussieu

60 棵從葉門出發的咖啡，最後只有20棵成功抵達了 La Réunion（25th September 1715）並且送到兩個種植園照顧（Saint Denis, the Martin brothers），但是根據文獻，到頭來只有兩顆咖啡樹存活下來（Haarer 1956） ，並且成為之後 La Réunion 咖啡生產的主力．直到後來被其他經濟作物取代（十九世紀中期）．不過這批植物成為後來所有 bourbon 的起點．

2015 Sept 25, 咖啡抵達 La Réunion 兩百年之後

Bourbon pointu, Laurina, Leroy： 

這次要討論的 bourbon pointu 得名自它的外型（morphology）和一般 bourbon （Coffea arabica, Bourbon）比較，他有著矮小的樹形 "dwarf", 聖誕三角錐樹形，末端尖尖的咖啡，優異的品質，還有相當低的咖啡因（一般 Coffea arabica L. 一半，C. canephora 四分之一）．（其他常用名字：Laurina 這個名字來自這植物與月桂葉 laurel 相似；而 Leroy 這個名字來自說中第一個種植者（選拔出這植株？） Le Roy．）不過發現叫 bourbon pointu 容易和 bourbon 搞混，後面都用 Laurina 稱呼．

Laurina 咖啡來自 La Réunion ，對於這個品種起源有四個假說：

1.) 本身就是 La Réunion 島上的原生品種 （the endemic-origin hypothesis）

2.) 由東非引進（植株發源於非洲，被水手或是Wolf 的德國旅行家）Auguste Billiard (1822) （African-introduction origin hypothesis）

3.) bourbon 和 C. mauritiana Lam. 雜交出來的新品種．(The interspecific-origin hypothesis) Villèle (de) (1920) 他的重要論證是關於咖啡因，Laurina 的咖啡因含量（0.440%）是大概是 C. mauritiana (0.00%) 和一般 Coffea arabica（0.820%）的平均．

4.) bourbon 在 La Réunion 發生的自然突變 （The mutation-origin hypothesis）

C. mauritiana Lam.

文章裡面很有趣的訊息是關於前面提過的 café marron（C. mauritiana Lam.）

café marron 和所有 Coffea sp.有明顯的差異，原產於 La Réunion 和 Mauritius（位於 La Réunion 東側）並且於 1783 被 Lamarck 命名為 Coffea mauritiana 剛開始 café marron 和 bourbon  都有種植生產，不過很快的 café marron 因為太苦被捨棄．

source: K. N. Hamilton 2009 Development of conservation technologies for Australian rain forest fruits and CWR, 

Coffea mauritiana Lam. 是 La Réunion 發現的植物，由 Lamarck 於1783  命名；外型為三角錐樹形，2-5m高，單生花（Coffea arabica 是grouped flowering ），

看完這個應該會很自然的聯想 Coffea mauritiana Lam. 和 Coffea arabica ‘Bourbon pointu’ 有什麼關係吧～

附註：Coffea mauritiana 屬於 IUCN Red List of Threatened Species 2017 要注意．

檢驗起源假說

關於假說 3：The interspecific-origin hypothesis：

這是最快被捨棄的假說，如果 Laurina 是島上自發出來的新 Coffea sp. 和 Coffea arabica 雜交出來的新品種；藉由農藝手段試交，四倍體植物 Coffea arabica 和兩倍體植物（其他所有 Coffea sp.）我們知道第一世代（F1）會產生極大量的三倍體 triploids，稀少的四倍體，五倍體，還有六倍體．同時三倍體 triploids Coffea是極端不發育的，（大約只有 1–2% 發芽率）另外基因距離遙遠的兩個品種就算能產生下一代，後代會非常不均值，只會出現在本身就有大量 genetic pool 的野生環境；而且不穩定，在人為環境，不藉由大量時間和努力穩定，這個新品系會很快消失，但是這些都沒有發生．拒絕第一個假說．

關於假說1和2：非洲起源 The African-introduction origin 和 島嶼原生新種 the endemic-origin hypothesis

這個推論運用了分子遺傳學工具：AFLP analyses 用來分析這些植物的 genetic distance：

Laurina -  Bourbon :  0.0005 Nei genetic distance 作為對比，Typica -  Bourbon would be :  0.187 (Anthony et al. 2001) 數字越小親緣越接近！

這告訴我們 Laurina 和 Bourbon 有非常非常接近的親緣關係

回顧歷史， typica 和 bourbon 本身就是來自阿拉伯半島 一個很小的 ethiopian 族群 經過分離和時間演化，而分別出來的，如果Laurina 真的是從非洲起源，或是島嶼自發的，那 Laurina -  Bourbon 的 Nei genetic distance 不應該這麼低（作為比較 Bourbon 和其他非洲發現的 Coffea arabica 距離在 0.164 to 0.373 這個範圍）拒絕非洲起源假說，

運用類似的推論，不論起源於非洲或是東非海島 La Réunion，這樣的起源會和來自於葉門的 bourbon 產生足夠的基因距離．但是沒有觀察到這個現象，所以同樣拒絕 the endemic-origin hypothesis．

最後的假說 The mutation-origin hypothesis：

目前需多支持著這個假說，像 bourbon 和 laurina 雜交後的F1後代（全部都是 bourbon phenotype），再產生F2 後代 bourbon 和 laurina 比例為 3:1 (2,066 : 663)．經典的孟德爾遺傳 Mendelian inheritance．這告訴我們 bourbon 和 laurina 是單一等位顯性/隱性基因差異（dominant and recessive alleles, Lr and lr）(Krug et al. 1954). 所以沒有分離，而且因為兩品下 phenotype 有許多部分不同，建議了這組基因為 pleiotropy．

同時，這個特殊的咖啡，並沒有在 La Réunion 這座島之外的地方觀察到，雖然 Mocha/Mokka var. 也被認為是矮小種 dawrf 但是跟 laurina 不一樣，這建議了這個突變應該是發生於島上（不管是 Yemen，還是Ethiopia都沒有觀察到．）並且自然的形成 pure line．

總結來說：

目前所有證據的支持 laurina 是 bourbon 於 La Réunion 這座島發展出來的突變．就像caturra 這類的品種一樣，他們會自發出現，過幾個世代之後有機會看到它變回去 bourbon phenotype；不過同時就像之前寫過的 dwarf bourbon，雖然都稱為矮小種，不過 laurina 和carurra-like 的品系（caturra, Villa Sarchi, Caturra, ）應該來自不同的基因變異，另外一方面，不是很確定 Tekisik 和 Bourboncillo 屬於哪一個系統，或是自成一格？ 

最後的問題是 laurina 怎麼在外型上接近 Coffea mauritiana ？也許可以用趨同演化來思考這個問題．這種特殊的外型，在 La Réunion 的環境上可以取得某種生存優勢，所以隨著演化進行，bourbon 就發展出了這種類似C. mauritiana的 phenotype. 慢慢思考中～